Общая характеристика (М. В

У большинства грибов вегетативное тело состоит из тонких простых или разветвленных нитей - гиф. Гифы растут вершинами и, сплетаясь между собой, образуют мицелий (грибницу). Гифы могут быть одноклеточными или многоклеточными (с поперечными перегородками) (рис. 15). У простейших грибов вегетативное тело представляет собой голый комочек цитоплазмы - плазмодий (амебоид). Грибы, имеющие плазмодий или одноклеточный мицелий, часто называют низшими, а грибы с многоклеточным мицелием - высшими. В поперечных перегородках гиф имеются отверстия - поры, через которые происходит движение цитоплазмы по направлению к растущим концам гиф. Гифы чаще всего бесцветны, но иногда имеют зеленоватый, сероватый, розовый оттенок или бурую окраску различной интенсивности.

Если мицелий развивается на поверхности пораженного растения или другого питательного субстрата, его называют поверхностным, или воздушным. Он имеет вид нежного пушистого или паутинистого налета, тонких пленочек или ватообразных скоплений. Мицелий, распространяющийся внутри субстрата, называют погруженным, или субстратным.

Грибы обладают способностью видоизменять вегетативное тело соответственно изменениям условий среды или при переходе в состояние покоя. К наиболее часто встречающимся видоизменениям мицелия относятся склероции - плотные твердые тела различной формы и величины. Они образуются в результате тесного переплетения гиф, богатых запасными питательными веществами, и предназначены для сохранения при неблагоприятных условиях и распространения гриба. Внутренняя часть склероция обычно формируется из бесцветных гиф. Наружная часть (кора) состоит из толстостенных темноокрашенных элементов, поэтому склероции снаружи чаще всего черные. По окончании периода покоя склероции прорастают, образуя мицелий или органы спороношения. Склероции известны у многих грибов, главным образом сумчатых, некоторых базидиальных и несовершенных. Они образуются, например, на озимых злаках, погибших от выпревания, в корзинках и стеблях подсолнечника при поражении белой гнилью, в колосьях злаков, пораженных спорыньей.

От настоящих склероциев, которые формируются только из гиф гриба и легко отделяются от ткани пораженного растения, следует отличать склероциальные стромы, или мумии, в формировании которых участвуют не только гифы гриба, но и пораженная ткань растения. Примером подобных образований могут служить мумифицированные яблоки, груши, желуди.

Внутри пораженных тканей растений иногда образуются микросклероции (псевдосклероции), сложенные из толстостенных клеток бурого цвета.

Многие грибы образуют мицелиальные стромы - мясистые сплетения гиф, на поверхности или внутри которых закладываются плодовые тела или другие органы споро - ношения. Стромы могут быть мягкие или деревянистые, различной формы или окраски.

Еще одно видоизменение мицелия - тяжи, или шнуры, сложенные из параллельно идущих, частично сросшихся, обычно однородных по строению и функциям гиф. Мицелиальные тяжи представляют собой разветвленные образования различной толщины (от нескольких микрометров до нескольких миллиметров). Они характерны для некоторых базидиальных, например домовых, грибов.

Ризоморфы - более мощные темные ветвящиеся шнуры, длина которых может достигать нескольких метров при толщине в несколько миллиметров. Гифы, образующие ризоморфы, различны по строению и выполняемым ими функциям. Наружная часть ризоморф состоит из темных толстостенных гиф, а внутренняя - из бесцветных тонкостенных гиф и гиф типа сосудов: неветвящихся, без перегородок, с широкими просветами и кольцевыми утолщениями на оболочках. Типичным примером могут служить ризоморфы опенка. Тяжи и ризоморфы грибов играют роль проводящих органов. По ним поступают вода и питательные вещества к развивающимся плодовым телам. Кроме того, тяжи и ризоморфы способствуют распространению гриба.

В трещинах древесины, пораженной трутовыми грибами, часто развиваются мицелиальные пленки, напоминающие замшу. Они образованы плотным равномерным переплетением гиф гриба.

Типичное вегетативное тело, или таллом (трофическая стадия), большинства грибов, мицелий , представляет собой систему ветвящихся трубок, гиф , с апикальным ростом и боковым ветвлением. Мицелий может быть клеточный и неклеточный.

Неклеточный мицелий лишён перегородок. В течение его роста деления ядер происходят в нём без образования клеточных перегородок - септ , что ведёт к развитию большой массы цитоплазмы, содержащей много ядер. Эта многоядерность, или ценоцитичность мицелия грибов пространственно ограничена в своем разрастании клеточными стенками гиф. Ценоцитический мицелий фактически представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. Он характерен для рядапредставителей отдела хитридиомикота, а также для представителей отделов оомикота и зигомикота.

Другой тип вегетативного тела грибов - клеточный , или септированный , мицелий, разделённый перегородками на одно-, дву- или многоядерные клетки. Он характерен для сумчатых, базидиальных и несовершенных, или анаморфных грибов. Септы могут формироваться и на неклеточном мицелии, обычно это происходит при повреждении мицелия или при образовании репродуктивных органов. При делении клетки септа врастает с боков к центру. В центре септы обычно остаётся пора, через которую из клетки в клетку перемещаются питательные вещества и некоторые клеточные органеллы.

У некоторых грибов, например у хитридиевых (Chytridiomycota) септа перфорирована многочисленными микропорами - микропоровая септа . У большинства грибов в поперечной перегородке имеется одна центральная пора, при этом септа утоньшается по направлению к поре - простая септа , распространённая у сумчатых грибов (аскомикота). У базидиальных грибов и у высших, наиболее высокоорганизованных зигомикота септа утолщается по направлению к поре - долипоровая септа . Пора такой септы у некоторых базидиальных грибов несёт поровый колпачок - парентосому . Детали строения септ и характер пор можно выявить только с помощью электронного микроскопа.

Мицелий, пронизывающий субстрат, всей поверхностью абсорбционно поглощающий из него питательные вещества и выделяющий продукты своего обмена, называют субстратным мицелием . Часть мицелия, располагающаяся на поверхности субстрата или над субстратом, составляет поверхностный, или воздушный, мицелий , на котором обычно образуются органы размножения грибов.

эллипсоидальной или неправильной формы размером от нескольких микрометров до нескольких сотен микрометров по большему диаметру.

У некоторых грибов из этих групп от такой клетки отходят тонкие разветвлённые нитевидные структуры, лишённые собственных ядер, - ризомицелий , пронизывающий субстрат. Ризомицелий можно рассматривать как зачаточный мицелий, эволюционную ступень к настоящему неклеточному мицелию. При образовании ризомицелия может развиваться только одна клетка, содержащая ядро, которая в дальнейшем становится центром образования ризомицелия и развития репродуктивных органов. Это моноцентрический ризомицелий . Если у особи имеется несколько центров образования ризомицелия и, соответственно, несколько центров формирования репродуктивных органов - это полицентрический ризомицелий .

У видов одноклеточных грибов без ризомицелия всё вегетативное тело идёт на формирование репродуктивных органов - холокарпические виды. У видов, имеющих ризомицелий, обычно при образовании репродуктивных органов часть таллома не используется - эукарпические виды. Такие одноклеточные талломы могут находиться целиком внутри субстрата - интраматрикальные , или на его поверхности, погружая в субстрат только ризомицелий, - экстраматрикальные виды.

У некоторых грибов, например дрожжей, относящихся, в основном, к классу сумчатых, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, то образуется псевдомицелий.

Близки к склероциям стромы - менее плотные сплетения мицелия, обычно защищающие плодовые тела сумчатых грибов, Например, оранжевые головки на проросшем склероции возбудителя спорыньи - это стромы, в которые погружены микроскопические плодовые тела этого гриба.

У многих грибов есть структуры, выполняющие проводящие функции. Это мицелиальные тяжи и ризоморфы . Мицелиальные тяжи состоят из гиф, расположенных параллельно и местами плотно прижатых друг к другу. Между отдельными гифами могут быть мицелиальные мостики, анастомозы . На мицелиальных тяжах, находящихся в почве, формируются зачатки, а затем и сами плодовые тела шляпочных грибов. Тяжи всегда можно найти на основаниях ножек шляпочных грибов. Хорошо развитые тяжи, у кото рых наружные гифы имеют утолщённые, обычно темно окрашенные стенки, выполняющие защитную функцию, и внутренние - тонкостенные, выполняющие собственно проводящую функцию, называются ризоморфами . Их толщина 4-7 мм, а в длину они могут достигать нескольких метров, что способствует распространению гриба по субстрату. Такие ризоморфы известны у настоящего домового гриба - активнейшего разрушителя деревянных построек и у опёнка осеннего, у которого они и были впервые описаны.

Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии, 2005

Царство грибов включает в себя множество видов. Низшие грибы относятся к микроорганизмам. Увидеть их человек может разве что только через микроскоп или на испорченных продуктах питания. Высшие грибы имеют сложное строение и большие размеры. Они могут расти на земле и на стволах деревьев, находят их там, где есть доступ к органическим веществам. Тела грибов образованы тонкими, плотно прилегающими друг к другу гифами. Это именно те виды, которые мы привыкли собирать в корзинки, гуляя по лесу.

Высшие грибы - агариковые

Пожалуй, каждый человек имеет точное представление о том, как выглядит обычный гриб. Всем известно, где они могут расти и когда их можно найти. Но в действительности не так уж и просты представители царства грибов. Они отличаются друг от друга по форме и строению. Тела грибов образованы сплетением гиф. Большинство известных нам видов имеют ножку и шляпку, которая может быть окрашена в разные цвета. Практически все грибы, которые человек употребляет в пищу, относят к порядку агариковых. В эту группу включены такие виды, как шампиньоны, валуи, рыжики, лисички, опята, белые, волнушки и т. д. Так что стоит изучить строение этих грибов подробнее.

Общее строение высших грибов

Тела грибов образованы сплетенными гигантскими многоядерными клетками - гифами, составляющими плектенхиму. У большинства шляпочных представителей порядка агариковых оно четко подразделяется на шляпку округлой формы и ножку. Такое внешнее строение имеют также некоторые виды, относящиеся к афиллофоровым и сморчкам. Однако даже среди агариковых есть свои исключения. У некоторых видов ножка может быть боковой или вовсе отсутствовать. А у гастеромицетов тела грибов образованы так, что не выявляется подобного подразделения, и шляпки у них отсутствуют. Они имеют клубневидную, булавовидную, шаровидную форму или вид звезды.

Шляпку защищает кожица, под которой находится слой мякоти. Он может обладать ярким цветом и запахом. Ножка или пенек прикрепляется к субстрату. Это может быть почва, живое дерево или труп животного. Пенек, как правило, плотный, его поверхность различается в зависимости от видовой принадлежности. Он может быть гладким, чешуйчатым, бархатистым.

Размножаются высшие грибы половым и бесполым способами. Подавляющее большинство образует споры. Вегетативное тело гриба называется грибницей. Оно состоит из тонких ветвящихся гифов. Гифа - это удлиненная нить, которая обладает вершинным ростом. Они могут не иметь перегородок, в таком случае мицелий состоит из одной гигантской многоядерной, сильно разветвленной клетки. Вегетативное тело грибов может развиваться не только в богатой органическими веществами почве, но и в древесине живых и мертвых стволов, на пнях, корнях и гораздо реже на кустарниках.

Строение плодового тела шляпочного гриба

Плодовые тела у большинства агариковых мягкомясистые и сочные. При отмирании, как правило, они загнивают. Период их жизни очень невелик. У некоторых грибов с момента появления над землей и до завершающей стадии развития может пройти всего несколько часов, реже это длится пару дней.

Плодовое тело грибов состоит из шляпки и центрально расположенной ножки. Иногда, как было сказано выше, ножка может отсутствовать. Шляпки бывают различных размеров, от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. Гуляя по лесу, можно увидеть, как из земли на тонких нежных ножках выросли мелкие грибочки со шляпкой размером с подушечку мизинца. А рядом с ними может сидеть тяжеловесный гриб-гигант. Его шляпка разрастается до 30 см, а ножка тяжелая и толстая. Такими внушительными размерами могут похвастать белые грибы и грузди.

Форма шляпки также различная. Выделяют подушковидные, полушаровидные, уплощенные, колокольчатые, воронковидные, с загнутым вниз или вверх краем. Нередко на протяжении недолгой жизни у гриба меняется форма шляпки несколько раз.

Строение шляпки грибов порядка агариковых

Шляпки, как и тела грибов, образованы гифами. Сверху их покрывает плотная кожица. Она также состоит из кроющих гиф. Их функцией является предохранение внутренних тканей от потери жизненно важной влаги. Тем самым кожица предотвращает высыхание. Она может быть окрашена в разные цвета в зависимости от вида гриба и его возраста. У одних кожица белая, у других яркая: оранжевая, красная или коричневая. Она может быть сухой или, напротив, покрытой густой слизью. Ее поверхность бывает гладкой и чешуйчатой, бархатистой или бородавчатой. У некоторых видов, например, маслят, кожица легко снимается полностью. А вот у сыроежек и волнушек она отстает лишь по самому краю. У многих видов она и вовсе не снимается и прочно соединена с мякотью, которая находится под ней.

Под кожицей, следовательно, плодовое тело гриба образовано мякотью - бесплодной тканью, построенной из сплетения гиф. Она различна по плотности. Мякоть у одних видов рыхлая, у других упругая. Она может быть ломкой. Эта часть гриба обладает специфическим видовым запахом. Он может быть сладковатым или ореховым. Аромат мякоти некоторых видов едкий или перечно-горький, он бывает с редечным и даже чесночным оттенком.

Как правило, у большинства видов мякоть под кожицей на шляпке светлой окраски: белая, молочная, буроватая или зеленоватая. Каковы особенности строения тела гриба в этой части? У некоторых разновидностей в месте излома цвет с течением времени остается прежним, а у других окраска резко меняется. Такие изменения объясняются окислительными процессами красящих веществ. Ярким примером такому явлению служит подосиновик. Если сделать срез на его плодовом теле, то это место быстро потемнеет. Такие же процессы наблюдаются у моховика и синяка.

В мякоти у таких видов, как волнушка, груздь и рыжик, есть особые гифы. Их стенки утолщены. Они называются млечными ходами и заполнены бесцветной или окрашенной жидкостью - соком.

Гимений - плодоносный слой

Плодовое тело гриба образовано мякотью, под которой непосредственно под шляпкой находится плодоносный слой - гимений. Это ряд микроскопических спороносных клеточек - базидий. У подавляющего числа агариковых гимений расположен открыто на гименофоре. Это специальные выступы, находящиеся на нижней стороне шляпки.

Гименофор у различных видов высших грибов имеет различное строение. Например, у лисичковых он представлен в виде толстых разветвленных складок, которые спускаются на их ножку. А вот у ежевиков гименофор - в форме ломких шипиков, которые легко отделяются. У образуются трубочки, а у пластинчатых, соответственно, пластинки. Гименофор может быть свободным (если он не достигает ножки) или приросшим (если плотно срастается с ней). Гимений необходим для размножения. Из спор, разносящихся вокруг, образуется новое вегетативное тело гриба.

Споры грибов

Строение плодового тела шляпочного гриба не сложное. Его споры развиваются на плодоносных клетках. У всех агариковых грибов они одноклеточные. Как и в любой эукариотической клетке, в споре различают оболочку, цитоплазму, ядро и прочие клеточные органеллы. Также в них обнаруживается большое количество включений. Размер спор - от 10 до 25 микрон. Поэтому их можно рассмотреть только в микроскоп при хорошем увеличении. По форме они бывают круглые, овальные, веретенообразные, зерновидные и даже звездчатые. Их оболочка также различается в зависимости от видовой принадлежности. У одних спор она гладкая, у других шиповатая, щетинистая или бородавчатая.

При выходе в окружающую среду споры чаще напоминают порошок. Но сами клетки бывают как бесцветными, так и окрашенными. Нередко среди грибов встречаются споры желтые, бурые, розовые, красно-коричневые, оливковые, фиолетовые, оранжевые и даже черные. Ученые-микологи большое внимание уделяют цвету и размерам спор. Эти признаки устойчивые, и именно они часто помогают при определении видов грибов.

Строение плодового тела: ножка гриба

Плодового тела гриба знаком практически всем. Ножка, как и шляпка, образована из плотно переплетенных между собой нитей гиф. Но эти гигантские клетки отличаются тем, что их оболочка утолщенная и обладает хорошей прочностью. Ножка необходима грибу для опоры. Она приподнимает его над субстратом. Гифы в ножке соединены в пучки, которые прилегают друг к другу параллельно и идут снизу вверх. Так по ним поступает вода и минеральные соединения из грибницы к шляпке. Ножки различают двух видов: сплошные (гифы прижаты вплотную) и полые (когда между гифами заметна полость - млечники). Но в природе существуют и промежуточные типы. Такие ножки у синяка и каштановика. У этих видов внешняя часть плотная. А в середине ножка заполнена губчатой мякотью.

Каждый, кто имеет представление о том, каким бывает внешний вид плодового тела гриба, знает, что ножки отличаются не только строением. Они имеют разную форму и толщину. Например, у сыроежек и маслят ножка ровная и цилиндрическая. А вот у всем известных подберезовиков и подосиновиков она равномерно расширяется к своему основанию. Различают также обратнобулавовидную форму пенька. Она очень распространена среди агариковых грибов. У такой ножки заметно расширение у основания, которое иногда переходит в луковичное вздутие. Такая форма пенька чаще всего выявляется у крупных видов грибов. Она характерна для мухоморов, паутинников, зонтиков. Грибы, у которых грибница развивается на древесине, часто имеют суженную к основанию ножку. Она может быть вытянутой и переходить в ризоморфу, тянущуюся под корни дерева или пня.

Итак, из чего состоит тело гриба порядка агариковых? Это ножка, поднимающая его над субстратом, и шляпка, в нижней части которой развиваются споры. Некоторые виды грибов, например, мухоморы, после формирования наземной части некоторое время покрыты беловатой оболочкой. Ее называют «общее покрывало». По мере роста плодового тела гриба его кусочки остаются на круглой шляпке, а на основании пенька заметно мешкоподобное образование - вольва. У одних грибов оно свободное, а у других - приросшее и выглядит как утолщение или валики. Также остатками «общего покрывала» являются пояски на ножке гриба. Они заметны у многих видов, особенно на раннем этапе развития. Как правило, у молодых грибов пояски прикрывают формирующийся гименофор.

Различия в строении шляпочных грибов

Гриба отличаются у разных видов. Плодовые тела некоторых не схожи с описанным выше строением. Среди агариковых грибов встречаются исключения. И таких видов не мало. А вот строчки и сморчки лишь внешне напоминают агариковые грибы. Их плодовые тела также имеют четкое разделение на шляпку и ножку. Шляпка у них мясистая и полая. Ее форма чаще всего коническая. Поверхность не гладкая, а, скорее, ребристая. У строчков шляпка неправильной формы. Она покрыта легко ощутимыми извилистыми складочками. В отличие от агариковых грибов, у сморчков спороносный слой располагается на поверхности шляпки. Он представлен «сумками» или асками. Это вместилища, в которых образуются и накапливаются споры. Наличие такой части тела гриба, как аска, свойственно всем Ножка у сморчков и стручков полая, поверхность ее бывает гладкой и ровной, у основания - заметное клубневидное утолщение.

Представители другого порядка - афиллофоровые грибы, также имеют шляпочные плодовые тела с выраженной ножкой. К этой группе относятся лисички и ежевики. Их шляпка резинистой или слегка деревянистой структуры. Яркий тому пример - трутовые грибы, которые также входят в данный порядок. Как правило, афиллофоровые грибы не загнивают, как это происходит у агариковых с их мясистым телом. При отмирании они высыхают.

Также несколько отличаются по строению от большинства шляпочных видов грибы порядка рогатиковых. Их плодовое тело имеет булавовидную или коралловидную форму. Оно сплошь покрыто гимением. При этом важной особенностью этого порядка является отсутствие гименофора.

Также необычно строение и у порядка гастеромицеты. У этой группы тело гриба называют нередко клубнем. У видов, входящих в этот порядок, форма может быть самой разнообразной: шаровидной, звездчатой, яйцеобразной, грушевидной и гнездовидной. Их размер немаленький. Некоторые грибы этого порядка достигают в диаметре 30 см. Самый яркий пример гастеромицетов - это дождевик гигантский.

Вегетативное тело гриба

Вегетативным телом у грибов называют их грибницу (или мицелий), которая расположена в грунте или, например, в древесине. Она состоит из очень тонких нитей - гифов, толщина которых варьирует от 1,5 до 10 мм. Гифы сильно разветвлены. Грибница развивается как в субстрате, так и на его поверхности. Длина мицелия в таком питательном грунте, как, например лесная подстилка, может достигать 30 км на 1 грамм.

Итак, вегетативное тело грибов состоит из длинных гифов. Растут они только в вершине, то есть апикально. Очень интересно строение грибницы. Мицелий у большинства видов неклеточный. Он лишен межклеточных перегородок и является одной гигантской клеткой. В ней не одно, а большое количество ядер. Но мицелий может быть и клеточным. В таком случае под микроскопом перегородки, отделяющие одну клетку от другой, хорошо видны.

Развитие вегетативного тела гриба

Итак, вегетативное тело гриба называется грибницей. Попадая во влажный субстрат, богатый споры шляпочных грибов прорастают. Именно из них развиваются длинные нити грибницы. Они растут медленно. Только скопив достаточное количество питательных органических и минеральных веществ, грибница формирует на поверхности плодовые тела, которые мы и называем грибами. Сами их зачатки появляются еще в первом месяце лета. Но окончательно развиваются они только лишь с наступлением благоприятных погодных условий. Как правило, грибов много в последний месяц лета и в осенний период, когда приходят дожди.

Питание шляпочных видов совсем не похоже на процессы, протекающие в водорослях или зеленых растениях. Они не могут сами синтезировать необходимые им органические вещества. В их клетках нет хлорофилла. Им необходимы готовые питательные вещества. Так как вегетативное тело гриба представлено гифами, то именно они способствуют всасыванию из субстрата воды с растворенными в ней минеральными соединениями. Поэтому предпочитают богатые перегноем лесные почвы. Реже они растут на лугах и в степи. Большую часть необходимых им органических веществ грибы берут из корней деревьев. Поэтому чаще всего они растут в непосредственной близости от них.

Например, всем любителям тихой охоты известно, что белые грибы всегда можно найти около берез, дубов и елей. А вот вкусные рыжики нужно искать в сосновых лесах. Подберезовики растут в березовых рощах, а подосиновики - в осиновых. Это легко объяснить тем, что грибы устанавливают тесную связь с деревьями. Как правило, она полезна обоим видам. Когда густо разветвленная грибница оплетает корни растения, она старается проникнуть и в них. Но это совсем не вредит дереву. Все дело в том, что, располагаясь внутри клеток, грибница из почвы высасывает воду и, конечно же, растворенные в ней минеральные соединения. При этом они попадают и в клетки корней, а значит, служат питанием и для дерева. Таким образом, разросшаяся грибница выполняет функцию особенно полезно для старых корней. Ведь у них волоски уже отсутствуют. Чем такой симбиоз полезен грибам? Они получают от растения полезные органические соединения, которые необходимы им для питания. Только если их достаточно, на поверхности субстрата развиваются плодовые тела шляпочных грибов.

Тело гриба представляет собой мицелий, состоящий из тонких нитей - гиф. Мицелий имеет тесную связь с субстратом, что обусловлено осмотическим поглощением питательных веществ. У высших грибов мицелий разделен на отдельные клетки перегородками - септами, т.е. у них септированнный (клеточный) мицелий. Низшие грибы имеют неклеточное строение мицелия, так как его гифы не разделены на перегородки, а представляют собой как бы одну разветвленную клетку со множеством ядер.

Грибы обособлены по своей морфофизиологической организации от остального мира живых существ. Их нельзя отнести ни к растениям, ни к животным. Существуют две теории происхождения грибов: животная и растительная, поскольку клетки грибов имеют признаки как животной, так и растительной клетки (табл. 5.2).

Теория растительного происхождения грибов предполагает их происхождение от зеленых водорослей, из чего следует, что грибы прежде всего явно регрессивная группа растений, утративших хлоропласты.

Теория животного происхождения основывается на том, что грибы изначально являются бесхлорофильными организмами, т.е. происходят от простейших гетеротрофных организмов, а не от водорослей. Эта теория предпочтительнее, поскольку бесхлорофильные водоросли, относимые к зеленым, в качестве запасного продукта накапливают крахмал, в то время как у грибов крахмала нет.

Таблица 5.2. Особенности строения грибной клетки

Грибы - это гетеротрофы. Как и бактериям, им свойственно внеклеточное переваривание, осуществляемое за счет выделения во внешнюю среду ферментов. Всасывание расщепленных питательных веществ происходит осмотически, всей поверхностью тела. Клетки мицелия в качестве запасных питательных веществ откладывают углеводы в виде гликогена, жиры в виде капель липидов, а в вакуолях - белки.

Грибы способны вступать в симбиоз с высшими растениями, образуя микоризу (грибокорень). Грибы используют углеводы, синтезируемые растением, и добывают для него (за счет минерализации органических соединений) различные соединения с азотом, фосфором, вырабатывают активаторы роста и витаминоподобные вещества.

Размножаться грибы могут вегетативно, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение может происходить частями мицелия (почти у всех грибов), почкованием (дрожжи). Бесполое размножение происходит за счет образования зооспор, спорангиоспор и конидий.

Зооспоры образуются у грибов, ведущих водный образ жизни (хи- тридиомицеты, оомицеты). Их подвижность обеспечивают жгутики (их 1 или 2). Образуются внутри одноклеточных зооспорангиев и при созревании выходят в воду. Покрываются оболочкой и прорастают в новую особь.

Спорангиеспоры образуются эндогенно - внутри одноклеточных спорангиев, возникающих на гифах-спорангиеносцах. В одном спорангии может быть до 10 тыс. спор, которые при созревании выходят из спорангия и распространяются ветром на значительные расстояния. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новый мицелий (например, у мукора).

Конидии образуются экзогенно на особых гифах - конидиеносцах. Конидии образуют цепочки, отчленяются и в благоприятной среде прорастают в новый мицелий (например, у пеницилла).

Половое размножение у низших грибов происходит:

При слиянии гамет - гаметогамия (изогамия, гетерогамия и оогамия);

При слиянии двух многоядерных специализированных половых органов (гаметангиев) - зигогамия.

Половое размножение у высших грибов:

гаметангиогамия; архикарп - женский гаметангий, антеридий - мужской (у сумчатых грибов);

соматогамия - слияние гаплоидных соматических клеток гетероталличных гиф (+ и - физиологически различных гиф), например у высших базидиальных грибов.

Половой процесс всегда завершается образованием диплоидной зиготы, ее мейотическим делением и спороношением.

К низшим грибам относится отдел зигомикоты, к высшим - отделы: сумчатые, базидиомикоты, несовершенные.

ОТДЕЛ ЗИГОМИКОТЫ (ZYGOMYCOTA)

Мукор широко распространен в природе как белая плесень (рис. 5.15). Сапрофит по способу питания; развивается на почве, пищевых продуктах. Гифы мицелия представляют собой вытянутую разросшуюся гигантскую клетку с множеством ядер (неклеточное строение). Ядра - с гаплоидным набором хромосом (n). На мицелии развиваются многочисленные вертикальные спорангиеносцы с буро-черными спорангиями. В результате митоза содержимое спорангия распадается на множество спор (до 10 тыс.). После созревания оболочка спорангия лопается, и споры рассеиваются, прорастая в новые особи. Размножение может быть бесполым (спорами), вегетативным (частями мицелия), редко - половым (зигогамия).

При зигогамии (рис. 5.16) физиологически различные гифы - гетероталличные, условно обозначающиеся как + и -, начинают расти навстречу друг к другу. На концах гиф образуются гаметангии, от- деляющиеся перегородками от остальной гифы. Далее происходит гаметангиогамия, состоящая в слиянии 2 специализированных половых структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы, и образуется зигота с множеством диплоидных ядер. Зигота покрывается толстой бурой оболочкой. После периода покоя ядра претер- певают мейоз, а зигота прорастает в зародышевый спорангий. В него переходят гаплоидные ядра + и-, образовавшиеся после мейоза. В спорангии формируются споры, после их созревания спорангий вскрывается, споры рассеиваются и прорастают в новые мицелии (+ и -).

Рис. 5.15. Строение мукора (Мuсоr mucedo): 1 - гифа; 2 - мицелий; 3 - спорангиеносец; 4 - спорангий со спорами

Некоторые мукоровые грибы вызывают микоз (мукоромикоз) легких (ложный туберкулез), головного мозга и других органов че ловека, а также сельскохозяйственных растений. Многие виды рода обладают высокой ферментативной активностью, что используется при получении «соевого сыра» из семян сои, спирта из клубней картофеля и т.д.

Рис. 5.16. Жизненный цикл мукора (Мuсоr): А - гаплоидная фаза; Б - диплоидная фаза: 1 - два гетероталличных (противоположных по физиологическому знаку) мицелия; 2 - спорангиеносец; 3 - спорангий; 4 - споры; 5 - прорастание спор; 6 - гаметангий; 7 - подвесок; 8 - зигоспора; 9 - прорастающая зигоспора; 10 - прорастающий мицелий

ОТДЕЛ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ, ИЛИ АСКОМИКОТЫ (ASCOMYCOTA)

Это один из наиболее обширных классов грибов, включающий более 30 тыс. видов. К этому классу относятся дрожжи, представ- ленные одиночными почкующимися клетками, и грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки и строчки. Аскомикоты широко распространены в природе во всех природных зонах. По способу питания это сапрофиты. Мицелий сумчатых грибов является септированным, т.е. разделен на клетки (с гаплоидным набором хромосом). Характерный признак аскомикот - наличие сумок (аск), образующихся в результате полового процесса. Сумки - замкнутые структуры, содержащие определенное количество аскоспор (споры полового размножения) и образующиеся в результате мейоза.

У многих аскомикот сумки образуются в плодовых телах (подкласс Плодосумчатые). Различают 3 типа плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций. У других представителей сумки лежат открыто на мицелии (подкласс Голосумчатые).

Большая роль в цикле развития принадлежит и бесполому размножению. Споры бесполого размножения - конидии - образуются в результате митоза на мицелии с гаплоидными ядрами (n) или кони- диеносцах различного строения.

Наиболее распространенным и имеющим практическое значение является род Дрожжи (Saccharomyces). Дрожжи представлены единичными, овальными клетками (рис. 5.17). Для дрожжей харак- терно вегетативное размножение, осуществляющееся почкованием; для этого им необходимы питательная среда, наличие в ней сахара и определенная температура. При неблагоприятных условиях происходит половой процесс; при слиянии 2 гаплоидных дочерних клеток (хологамия) образуется зигота, превращающаяся в сумку. В результате мейоза в сумке образуются четыре споры (аскоспоры), прорастающие в новые дрожжевые клетки.

Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) объединяют многие выведенные в культуре дрожжи: спиртовые, пивные, винные, хлебопекарные. Все эти дрожжи разлагают сахар на этиловый спирт и СО 2 . Так, при добавлении дрожжей в тесто они начинают разлагать имеющуюся там глюкозу, образующуюся из крахмала. При этом выделяется СО 2 , обеспечивающий тесту пористость и увеличение объема. При выпечке этанол и СО 2 улетучиваются.

Рис. 5.17. Дрожжи пивные (Saccharomyces cerevisiae): А - одноклеточный таллом; Б - сумка с аскоспорами; В – почкование

Дрожжи являются ценным пищевым и кормовым продуктом. Содержат до 50% белка, а также жиры и углеводы. Синтезируют в больших количествах витамины, особенно В 2 . Их используют при лечении малокровия, а также как источник белка при добавлении в кормовые продукты в животноводстве и птицеводстве.

Подкласс Плодосумчатые (Carpoascomycetidae)

Представители этого подкласса характеризуются наличием плодовых тел, в которых находятся сумки. Плодовые тела образуются за счет плотного сплетения гаплоидных и дикарионных (двуядерных) гиф, называемых также аскогенными. Плодовые тела (аскокарпы) бывают 3 типов: замкнутые (закрытые) - клейстотеции, полузамкнутые - перитеции, незамкнутые (открытые) - апотеции.

Цикл развития спорыньи протекает со сменой ядерных фаз (рис. 5.18). Так, осенью на злаковых растениях образуются склеро- ции - темно-фиолетовые снаружи и белые внутри рожки, представляющие собой мицелий гриба (обезвоженные гифы) в стадии покоя. На зиму склероции выпадают из злаков на почву и зимуют в ней. Весной на почве склероции прорастают, образуя нитевидные выросты, увенчанные головками - стромами. В этих стромах в результате полового процесса образуются плодовые тела - перитеции, заполнен- ные длинными цилиндрическими сумками (асками), содержащими нитевидные аскоспоры - споры полового размножения (рис. 5.19). Созревание спор идет в результате мейоза во время цветения злака. Споры активно выбрасываются с помощью ветра, попадают на рыльце цветущего злака и прорастают. Образующийся мицелий проникает в завязь пестика и разрушает ее. На концах гиф мицелия в результате митоза отшнуровываются конидии - споры бесполого размножения, т.е. наступает конидиальное спороношение. При этом гифы гриба выделяют капельки сладкой жидкости - «медвяную росу». Насекомые переносят конидии на цветки соседних растений и заражают их.

Рис. 5.18. Спорынья пурпурная (Claviceps рurpurеа): А - колос ржи со склероциями (1); Б - стромы (2), выросшие на перезимовавшем склероции; В - продольный срез через строму с перитециями; Г - продольный срез через перитеции (3) с сумками; Д - сумка с нитевидными аскоспорами (4); Е - конидиальное спороношение

Рис. 5.19. Развитие сумки с аскоспорами: А, Б - образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; В-Е - мейоз и развитие сумки с аскоспорами

Незамкнутые плодовые тела - апотеции - встречаются у таких представителей, как сморчки (Morchella), строчки (Gyromitra). Это открытое плодовое тело обычно блюдцевидной, бокаловидной формы размером от 0,1 до 10 см, разнообразной окраски - от ярко-оранжевой или красной до коричневой и черной. Верхний слой (гимений) содержит множество сумок. Плодовые тела грибов из этой группы состоят из стерильной ножки и складчатой или лопастной шапки (рис. 5.20).

Сморчки и строчки - съедобные грибы, но при употреблении в пищу строчки предварительно необходимо прокипятить, а воду слить.

Рис. 5.20. Аскомикоты - внешний вид и плодовые тела сморчков и строчков:

А - сморчок конический (Моrchella coinca); Б - строчок обыкновенный (Gyromitra exculenta); 1 - разрезы плодовых тел

ОТДЕЛ БАЗИДИОМИКОТЫ (BASIDIMYCОTА)

В этом классе объединены почти все группы шляпочных грибов, насчитывающих около 30 тыс. видов. Вегетативное тело представлено членистым мицелием, состоящим из членистых гиф.

Размножение: вегетативное (осуществляется частями мицелия), бесполое (конидиями) и половое.

При половом процессе специальных органов полового размножения не образуется. Половой процесс протекает в форме соматогамии (рис. 5.21). Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный мицелий, который затем превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Вскоре происходит гологамия - слияние конечных клеток гиф. Однако слияние содержимого члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий.

Рис. 5.21. Развитие базидиального гриба. Схема цикла развития: А - схема цикла развития: 1 - базидия; 2 - базидиоспора; 3 - первичный мицелий; 4 - дикарионный мицелий; 5 - плодовое тело из дикарионного мицелия; Б - развитие базидии с базидиальными спорами

На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое состоит из пенька и шляпки. Гимениальный слой шляпки может быть пластинчатым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из 2 ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии гомологичны сумкам. В базидии завершается половой процесс, т.е. сливаются ядра дикариона и образуется диплоидное ядро. Такая одноклеточная базидия называется холобазидией. Образовавшееся диплоидное ядро делится мейозом с образованием 4 гаплоидных ядер (см. рис. 5.19, А). К этому времени в верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста - стеригмы. В стеригмы перетекают образовавшиеся ядра и формируются 4 базидиоспоры: 2 условно со знаком - и 2 со знаком +. Поэтому первичные мицелии, вырастающие из них, будут гетероталличными. Базидии образуются непосредственно на гифах или в плодовых телах различной формы, но чаще состоящих из шляпки и ножки. В цикле развития чередуются 3 фазы: гаплоидная (короткая) - это базидиоспоры, дикарионная (длится основную часть жизни) - дикарионный мицелий и диплоидная (кратковременная) - молодая базидия до образования базидиоспор.

ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТЫ (DEUTEROMYCOTA), ИЛИ НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ (FUNGI IMPERFECT!)

Дейтеромикоты, наряду с бизидиомикотами и аскомикотами, являются крупнейшей группой грибов, объединяющей 25-30 тыс. ви- дов. Эти грибы представляют собой бесполые формы (анаморфы), размножающиеся бесполым путем - конидиями. Жизненный цикл у них проходит в гаплоидной стадии без полового процесса. Вполне возможно, что дейтеромикоты - это наиболее специализированные линии эволюции грибов.

Большое медицинское значение имеет род Пенициллиум (Penicillium). Пеницилл имеет членистый мицелий зеленоватого цвета, состоящий из одноядерных члеников. Отходящие вверх гифыконидиеносцы ветвятся на верхнем конце на стеригмы. Последние по внешнему виду напоминают кисточку или кисть руки и заканчиваются цепочкой наружных спор - конидий (рис. 5.22). Конидии - это споры бесполого размножения, образующиеся за счет митоза.

Наблюдается и половой процесс, в результате которого непосредственно на мицелии образуются закрытые шаровидные плодовые тела ярко-желтого цвета - клейстотеции. Внутри клейстотециев формируются сумки с 8 аскоспорами. Созревшие аскоспоры выходят из сумок после разрыва клейстотеция.

Пеницилл (Penicillium), сапрофит по способу питания, поселяясь на пищевых продуктах и изделиях (ткани, кожа), вызывает их порчу. Пеницилл используют не только в медицинской практике, но и в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра («рокфор»).

Рис. 5.22. Дейтеромикоты (Deuteromycota) пеницилл: 1 - мицелий; 2 - конидиеносец; 3 - конидии; 4 – стеригмы

Велико значение грибов в деятельности человека. Они участвуют в круговороте веществ в природе. Грибы, как и бактерии, минерализуют органические вещества и принимают участие в образовании гумуса. Их используют в пищевой промышленности для производства спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении, при получении белков и витаминов. Грибы образуют органически активные вещества - антибиотики, ферменты, органические кислоты и др.

Грибы могут вызывать коррозию металлов, разрушать кожу, бумагу, ткани. Многие грибы наносят существенный вред человеку, животным и растениям, вызывая ряд заболеваний (микозы, стригущий лишай, паршу), а также приводить к порче пищевых продуктов и тем самым служить причиной различных отравлений.

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ (LICHENES)

Это группа симбиотропных растений, состоящих из 2 компонентов - автотрофных водорослей и гетеротрофных грибов. Грибная основа лишайников формируется в основном сумчатыми грибами. Водорослевый компонент состоит из видов, относимых в большинстве случаев к представителям отделов зеленые и сине-зеленые водоросли. Выделенные из лишайника водоросли не отличаются от свободно живущих форм. Физиологически этот тип симбиоза основан на межклеточном обмене между водорослями и грибами. Гриб питается углеводами водоросли, а водоросли получают от грибов минеральные вещества. Однако симбиоз с грибами приводит к появлению нового биологического качества, которое выражается у лишайника в его способности размножаться как единый организм.

Вегетативное тело лишайников представлено слоевищем, имеющим различную окраску (серую, зеленоватую, буро-коричневую, желтую или почти черную). Морфологически различают 3 основных типа слоевища лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый (рис. 5.23), однако существуют и переходные формы. Наиболее низкоорганизованные - накипные, или корковые, слоевища; они имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений.

Рис. 5.23. Различные типы слоевищ лишайников: А - корковый (графис - Graphis scripta); Б - листоватый (ксантория - Xanthoria); В - кустистый (кладония - Cladonia)

Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, чешуек или розеток, прилепленных к по- чве или деревьям с помощью ризин - аналогов ризоидов, состоящих из пучков грибных гиф.

Наивысшей организации в своем строении достигают лишайники с кустистым типом слоевища, имеющие вид разветвленного кустика (12-15 см в высоту) и срастающиеся с субстратом только основанием.

По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерными и гетеромерными (рис. 5.24). У более примитивных - гомеомерных - по всей толще слоевища равномерно расположены грибные гифы и водоросли. При гетеромерном строении на поперечном разрезе лишайника сверху можно видеть так называемую верхнюю кору. Она образована переплетающимися и тесно смыкающимися грибными гифами. Под корой грибные гифы лежат более рыхло, и между ними находятся клетки водоросли (гонидиальный слой). Внутри слоевища можно выделить сердцевину, состоящую из рыхлых грибных гиф и больших пустот, заполненных воздухом. Под ней размещается нижняя кора, которая по строению сходна с верхней. Через нее из сердцевины проходят отдельные гифы (ризины), закрепляя лишайник в субстрате.

Большинство лишайников легко переносят высыхание. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются, чем и объясняется их незначительный ежегодный прирост.

Размножение лишайников преимущественно вегетативное, осно- вано на способности лишайников регенерировать из отдельных участков. Оно осуществляется путем фрагментации (отделения участков слоевища) или с помощью обособленных групп клеток водорослей, окруженных гифами гриба и различных по своей форме, - соредий, изидий и лобул (рис. 5.25). Соредии - мельчайшие образования округлой формы, включающие одну или несколько клеток водоросли и окруженные грибными гифами. Изидии - бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища.

Рис. 5.24. Анатомическое строение слоевищ лишайников: А - разрез гомеомерного слоевища лишайника: 1 - гифы гриба; 2 - водорослевый компонент;

Б - разрез гетеромерного лишайника: 1 - верхний корковый слой; 2 - гонидиальный слой; 3 - средний слой с гифами гриба; 4 - нижний корковый слой; 5 - ризины

Рис. 5.25. Размножение лишайников: А - соредии; Б - изидии

Лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Кроме того, наблюдается бесполое размножение с помощью спор, самостоятельно образующихся и у водорослей, и у грибов.

Половое размножение изучено недостаточно, но в общих чертах протекает так же, как у свободно живущих грибов.

Значение лишайников велико. Они разлагают и минерализуют ор- ганические вещества почвы. Являются первопроходцами - одними из первых заселяя скалы, они разрушают их поверхностный слой и, отмирая, образуют гумус, на котором расселяются другие растения. Лишайники являются индикаторами чистоты воздуха, так как не выносят даже малейших примесей сернистых газов. Из некоторых их видов получают краску и особое вещество - лакмус (для химической промышленности). В тундре и лесотундре лишайники (ягель) являются основным кормом для оленей. Встречаются съедобные лишайники также в полупустынных и пустынных районах Киргизии и Туркмении.

Общая характеристика (М. В. Горленко)

Строение грибов

Грибы - обширная группа организмов, насчитывающая около 100 тыс. видов. Они занимают особое положение в системе органического мира, представляя, по-видимому, особое царство, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (их называют гетеротрофными). По наличию в обмене мочевины, хитина в оболочке клеток, запасного продукта - гликогена, а не крахмала - они приближаются к животным. С другой стороны, по способу питания путем всасывания (адсорбтивное питание), а не заглатывания пищи, по неограниченному росту они напоминают растения.

Грибы весьма разнообразны по внешнему виду, местам обитания и физиологическим функциям. Однако у них есть и общие черты. Основой вегетативного тела грибов является мицелий , или грибница , представляющая собой систему тонких ветвящихся нитей, или гиф, находящихся на поверхности субстрата, где живет гриб, или внутри его. Обычно грибница бывает весьма обильна, с большой общей поверхностью. Через нее осмотическим путем происходит всасывание пищи. У грибов, условно называемых низшими , грибница не имеет перегородок (неклеточная); у некоторых тело представляет голый протопласт; у остальных грибница разделена на клетки.

Клетка грибов в большинстве покрыта твердой оболочкой - клеточной стенкой . Ее нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. Внутрь от клеточной стенки расположена цитоплазматическая мембрана, окружающая внутреннюю часть клетки - протопласт (рис. 1).

Клеточная стенка на 80-90% состоит из содержащих азот и безазотистых полисахаридов. Кроме того, в ее составе в небольшом количестве имеются белки, липиды и полифосфаты. У большинства грибов основным полисахаридом является хитин, а у оомицетов - целлюлоза.

В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды . В грибной клетке есть органеллы: митохондрии (сходные в основном с таковыми у высших растений), лизосомы с протеолитическими ферментами, осуществляющими расщепление белков. В клетке гриба есть вакуоли , содержащие запасные питательные вещества - волютин, липиды, гликоген , а также жиры, в основном ненасыщенные жирные кислоты . Крахмала нет.

В грибной клетке имеется от одного до нескольких ядер. У ядра двойная мембрана, ядрышко и хромосомы, содержащие дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК).

Гифы , из которых образуется мицелий, имеют верхушечный рост и обильно ветвятся. Ветви у них тем моложе, чем ближе расположены к растущей вершине. При образовании органов спороношения, а часто и в вегетативных органах грибные нити плотно переплетаются, образуя ложную ткань , или плектенхиму (рис. 2). Она отличается от настоящей ткани своим происхождением. Ложная ткань грибов образуется путем переплетения нитей грибницы, а у высших растений - в результате деления клеток по всем направлениям. Под микроскопом плектенхима нередко напоминает обычную паренхиму, причем иногда в ней наблюдается известная дифференцировка на кроющую, проводящую и т. п.

Как указывалось, у большинства хитридиевых грибов мицелий отсутствует, и тогда тело их представлено голым протопластом. У других хитридиевых, а также у оомицетов, большинства зигомицетов он лишен перегородок, хотя иногда достигает больших размеров, представляя, по существу, одну гигантскую клетку со многими ядрами. У остальных грибов гифы мицелия имеют поперечные перегородки, делящие их на клетки, часто многоядерные.

Параллельное соединение гиф образует мицелиальные тяжи, хорошо заметные при основании крупных плодовых тел. По ним притекают вода и питательные вещества.

У некоторых грибов (особенно у опенка и домовых грибов) тяжи более мощные, их называют ризоморфами (они достигают нескольких метров длиной и нескольких миллиметров толщиной). У ризоморфов стенки наружных гиф темного цвета, а внутренние гифы обычно белые. Назначение ризоморфов то же, что и тонких тяжей, причем в некоторых случаях внутри ризоморф имеются особые проводящие трубки - широкие гифы, напоминающие сосуды высших растений.

Особый тип видоизменения мицелия представляют склероции - плотные переплетения гиф. Склероции богаты запасными питательными веществами и помогают грибу переносить неблагоприятные условия зимой, во время засухи и т. п. Склероции снаружи обычно темные, округлые или неправильной формы, от очень мелких до 30 см в диаметре. Из склероциев развиваются или мицелий, или органы плодоношения.

Размножение грибов

У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться при отделении от основной массы мицелия его частей, которые могут развиваться самостоятельно. Кроме того, на мицелии могут развиваться артроспоры (оидии ) и хламидоспоры (рис. 3). Артроспоры образуются в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Хламидоспоры образуются примерно так же, но они имеют более толстую темноокрашенную оболочку. Они хорошо переносят неблагоприятные условия и прорастают чаще всего мицелием.

Вегетативное размножение возможно также путем почкования мицелия или отдельных клеток, например у дрожжевых грибов. Процесс этот состоит в том, что на клетках мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличивающиеся в размерах. Такие почки отделяются от материнской клетки или сохраняют с ней связь, принимая вид своеобразных цепочек. Почкование особенно свойственно дрожжевым грибам, но бывает и у представителей других групп. Например, часто почкуются сумкоспоры у голосумчатых грибов и базидиоспоры некоторых головневых.

Бесполое размножение осуществляется при помощи специальных образований, называемых спорами . Споры могут развиваться внутри специальных споровместилищ (эндогенно) или на концах особых выростов мицелия - конидиеносцах (экзогенно).

У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде (рис. 4). Зооспоры развиваются в зооспорангиях. У других низших грибов споры лишены органов движения, образуются они в спорангиях, а сами споры называются спорангиоспорами. Спорангии сидят на особых, отличных от остальных, гифах - спорангионосцах, поднимающихся кверху от субстрата, на котором они развились. Такое расположение спорангиев облегчает распространение спор токами воздуха, после того как они освобождаются от разрыва оболочки спорангиев.

Бесполое размножение при помощи конидий известно у сумчатых, базидиальных, несовершенных и немногих низших грибов, приспособленных к наземному существованию. Конидии одеты оболочкой, у них нет органов движения (жгутиков), распространяются они воздушными течениями, насекомыми, человеком. По воздуху конидии могут переноситься на большие расстояния. Есть сведения, что споры возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы переносились на 1000 км от источника массового их развития.

Конидии различаются по способу образования. Описание этого процесса и разных типов конидий дается в главе о несовершенных грибах. Образование их происходит на мицелии или в разного рода споровместилищах (ложе пикниды). При прорастании конидии дают ростковую трубку, а затем гифы.

Половое размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет , в результате чего возникает зигота . Гаметы эти гаплоидны, т. е. имеют половинный (непарный) набор хромосом. При образовании зиготы ядра сливаются, происходит удвоение числа хромосом и наступает диплоидная фаза с полным (парным) набором хромосом. У низших грибов половой процесс состоит в слиянии одинаковых и разных по размерам подвижных гамет (соответственно изо- и гетерогамия) или имеет место оогамный половой процесс. В последнем случае развиваются женские (оогонии ) и мужские (антеридии ) половые органы (рис. 5). В оогониях развивается несколько яйцеклеток или одна из них. Оплодотворение яйцеклетки происходит или сперматозоидами, или выростом (отрогом) антеридия, переливающим в оогоний свое содержимое. У низших грибов половой продукт (ооспора ) прорастает в спорангий со многими в нем спорами.

У грибов-зигомицетов половой процесс состоит в слиянии двух, чаще внешне не различимых клеток на концах мицелия (зигогамия ). У многих из них сливаться могут лишь клетки, имеющие разные половые знаки, условно обозначаемые + или -, хотя внешне и одинаковые. Это явление названо гетероталлизмом (раздельнополостью). Открыто оно было у мукоровых грибов, а в настоящее время известно у грибов из многих систематических групп.

У сумчатых грибов половой процесс состоит в оплодотворении выростом антеридия женского полового органа (архикарпа ) с недифференцированным на яйцеклетки содержимым. Архикарп образован из аскогона и трихогины , через которую и переливается в аскогон содержимое антеридия. При этом мужские и женские ядра соединяются попарно (но не сливаются), образуя дикарионы . После оплодотворения из аскогона развиваются выросты - аскогенные гифы . На их концах после слияния ядер (кариогамии ) образуются сумки , или аски , и в них сумкоспоры , или аскоспоры . Перед образованием аскоспор происходит редукционное деление. Сумки тем или иным путем оказываются заключенными в плодовые тела - клейстотеции, перитеции, апотеции, псевдотеции . Половой процесс у сумчатых грибов может идти и иным путем, но всегда заканчивается образованием сумки (подробнее см. главу о сумчатых грибах).

Для базидиальных грибов характерен половой процесс, называемый соматогамия . Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт - базидия , на которой образуются 4 базидиоспоры , поровну с разными половыми знаками. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путем образования анастамозов между нитями мицелия или другим путем происходит слияние гаплоидных мицелиев и образование дикариотического мицелия, на котором происходит образование базидий с базидиоспорами.

У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью ) и парасексуальным процессом . В первом случае при наличии в клетках нескольких часто генетически неоднородных ядер происходит переход их, ядер, из одного отрезка мицелия в другой путем образования анастамозов или слияния гиф (рис. 5). Однако слияния ядер при этом не происходит. Появление в клетках отсутствующих ранее ядер является основой адаптивной изменчивости.

Слияние ядер после перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом . Возникшие при этом диплоидные ядра способны размножаться, причем возможна митотическая рекомбинация и за счет этого перестройка генетического материала.

В отличие от вегетативного мицелия, имеющего весьма однообразное строение, типы спороношения у грибов характерно различаются. Часто один и тот же гриб может иметь несколько спороношений: бесполые, которых иногда бывает несколько, и половые. Те и другие чередуются, следуя одно за другим. Наличие нескольких типов спороношений у одного и того же вида гриба называется плеоморфизмом . Если не знать связи между отдельными спороношениями, то каждое из них можно принять за самостоятельный вид гриба. Для определения систематического положения гриба основное значение имеет половое спороношение: у низших грибов - форма полового процесса, число жгутиков подвижной стадии; у высших грибов - характер образования плодовых тел, их форма, строение и т. д.

Систематика грибов

В настоящее время грибы разделяют на следующие основные классы:

Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелия не имеют, или мицелий у них зачаточный, слаборазвитый. Зооспоры и гаметы подвижные, одножгутиковые. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный.

Оомицеты (Oomycetes). Мицелий хорошо развитый, но неклеточный; зооспоры с двумя жгутиками (один гладкий, другой перистый). Половой процесс оогамный, половой продукт - ооспора.

Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий большей частью неклеточный. Спорангиоспоры (редко конидии) неподвижные. Половой процесс - зигогамия.

Сумчатые , или аскомицеты (Ascomycetes). Мицелий большей частью хорошо развитый, часто имеется сумчатая и конидиальная стадии. Половой процесс обычно гаметангиогамия, половой продукт - сумки.

Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий развитый, клеточный. Половой процесс - соматогамия, половой продукт - базидия.

Дейтеромицеты , или несовершенные грибы (Deuteromycetes). Мицелий развитый. Бесполое размножение конидиями, половой процесс неизвестен. Изменчивость грибов этого класса создается за счет гетерокариоза и парасексуального процесса.

Кроме указанных классов, имеются небольшие группы грибов с неясным систематическим положением, возводимые некоторыми учеными в ранг класса (например, трихомицеты).

Экологические группы грибов

Грибы широко распространены в природе на самых различных субстратах. В процессе приспособления к разным условиям жизни или использования для питания различных веществ или живых тканей образовались те или иные экологические группы грибов.

Весьма обширна группа почвенных грибов, основное местообитание которых - почва. Эти грибы участвуют в разложении (минерализации) органического вещества, образовании гумуса и т. п. Близко к ним примыкают грибы, разрушающие лесную подстилку: опавшие листья, хвою. К этой группе относятся шляпочные грибы - подстилочные сапрофиты и некоторые другие.

Многие почвенные гименомицеты - микоризообразователи. В группах почвенных грибов выделяются постоянные обитатели почвы - грибы, попадающие туда только в определенный период жизни (главным образом патогенные для животных и растений виды), и грибы - ризосферы растений, живущие в зоне их корневой системы.

Хищные грибы могут жить как сапрофиты, но способные улавливать и питаться нематодами - мелкими круглыми червями.

К специализированным группам грибов, живущих в почве, относят копрофилы , обитающие на почвах, богатых перегноем (навозные кучи, места скопления помета животных и т. п.); кератинофилы, приуроченные к жизни на волосах, рогах, копытах животных.

Особую группу составляют ксилофиты - грибы, разлагающие древесину. Среди них различают разрушителей живой древесины и питающиеся мертвой древесиной (опавшие сучья, порубочные остатки и т. п.).

Характерна группа домовых грибов - разрушителей деревянных частей построек.

Существуют специфические экологические группы грибов, развивающихся на различных промышленных материалах (например, на металле) и изделиях и вызывающих их повреждения (биологические повреждения), а также грибов, живущих на бумаге и изделиях из нее (книги, рукописи и т. п.).

Происхождение грибов

Современные формы грибов появились очень давно. Во всяком случае, споры грибов, напоминающие некоторые современные виды, находят в отложениях древнейших геологических эпох. Так, в отложениях мезозоя (185-70 млн. лет назад) найдены остатки грибов, близких к сапролегниевым (рис. 7, 1) и к несовершенным рода диплодия (Diplodia). В меловых отложениях (70 млн. лет от современной эпохи) найден сумчатый гриб Phragmothyrites locaenica, (рис. 7, 2), а также споры грибов, близких к родам коринеум и гельминтоспориум (рис. 7, 3-4). Споры, весьма схожие со спорами современных видов ржавчинных грибов из рода фрагмидиум (рис. 7,5), найдены в палеогене (70-20 млн. лет назад). Остатки грибов и отпечатки спор находят в толщах бурых углей, третичных углях и глинах в разных районах Советского Союза. На Чукотском полуострове в толще доледниковых отложений найдены остатки трутового гриба, близкого к современному виду Ganoderma applanata, широко распространенному в настоящее время на живых и мертвых стволах деревьев.

Значение грибов в природе и жизни человека

Грибы играют большую роль в круговороте веществ в природе, в разложении остатков животных и растений, попадающих в почву, образовании в почве органического вещества, повышении плодородия почвы.

Попадающие в почву органические остатки разлагаются наряду с бактериями и актиномицетами, почвенными микроскопическими грибами. Помимо повышения плодородия почв, разрушение органических остатков способствует очищению ее от зачатков патогенных организмов. Разложение лесной подстилки производится специальной группой шляпочных грибов - подстилочных сапрофитов. К ним относятся, например, многие говорушки, мицены, коллибии, маразмиусы и ряд других.

После осушения болот на лесной подстилке развивается разнообразная флора шляпочных сапрофитных грибов, производящих постепенную минерализацию лесной подстилки и разложение лежащих под ней слоев торфа. В конечном итоге это приводит к образованию на месте бывших торфяников весьма плодородных почв.

Грибы обычно довольно быстро заселяют древесные остатки в лесу и на порубках. Первыми поселяются деревоокрашивающие грибы, способные в дальнейшем разрушать древесину. Поэтому грибы являются важным звеном в сложном процессе разложения опавших сучьев и порубочной древесины.

Многие грибы обладают богатым ферментным аппаратом, а также образуют ряд физиологически активных веществ. Эти свойства грибов широко используются человеком. Ферменты ряда грибов применяются для различных целей: пектиназы - для осветления фруктовых соков; целлюлазы - для переработки сырья, грубых кормов, разрушения остатков бумажных отходов; протеазы - для гидролиза белков; амилазы - для гидролиза крахмала и т. д. Во Вьетнаме приготовляют соевые соусы при помощи ферментов некоторых плесневых грибов.

Одно из выдающихся достижений последнего времени - открытие антибиотиков . Первый антибиотик, получивший широкое применение в практике, был пенициллин - продукт жизнедеятельности одного из видов грибов-пенициллов. В медицине широко применяют препараты из склероциев спорыньи. При помощи гриба черной плесени (Aspergillus niger) в промышленном масштабе получают лимонную кислоту.

Грибы из рода фузариум продуцируют ростовое вещество - гиббереллин , получившее название от наименования сумчатой стадии их - гибберелла фуджикуроя. Обработка растений гиббереллинами повышает их продуктивность: увеличивается завязывание ягод винограда, ускоряется время зацветания декоративных растений, быстрее отрастает трава на газонах и т. п.

С XVI в. известен культ священных мексиканских грибов, как позднее было установлено, относящихся к роду псилоцибе, их опьяняющее и наркотическое действие. Съеденные человеком грибы в сыром виде вызывают галлюцинации, сопровождающиеся веселостью, возбуждением, фантастическими видениями. Грибы из рода псилоцибе выращены в лаборатории, и из них выделено вещество псилоцибин, вызывающее указанные явления. Вещество это сейчас синтезировано и применяется в психотерапии. Оказалось, что галлюциогены содержатся и в других грибах (красный мухомор, рожки спорыньи и др.).

Всем хорошо известно, что шляпочные грибы население широко использует как продукты питания, а некоторые из них человек специально разводит. Во многих странах разводят шампиньон, в некоторых странах Западной Европы - летний опенок, в странах Юго-Восточной Азии - вольвариеллу (травяной шампиньон). Сказанным выше не ограничивается польза от грибов.

Большой вред грибы наносят лесному хозяйству, поражая как растущие деревья, так и деловую древесину. По данным чешского миколога В. Рипачека , древоразрушающие грибы в среднем уничтожают 10-30% заготовляемой древесины. Грибы разрушают деревянные постройки, деревянные части других строений (домовые грибы), шпалы, фанеру (табл. 3).

Грибы портят смазочные масла и другие нефтепродукты, оптические изделия, лакокрасочные покрытия, вызывают коррозию металлов. Грибы разрушают книги, используя для питания клей, ткани, бумагу, кожу, краски, нитки, т. е. все вещества, составляющие книгу. Известна порча грибами произведений искусства, у которых они разрушают слой красок, грунтовое покрытие, в связи с чем разрыхляется и отслаивается красочный слой (табл. 4).

Многие грибы вредят здоровью людей и животных. Известны грибы - возбудители накожных заболеваний, волосяных покровов, ногтей (стригущий лишай, парша, разного рода дерматиты). Грибы поражают легкие, особенно у молодняка птиц (аспергиллез птиц), в ряде случаев являются причиной хронического гайморита, заболеваний глаз человека, различных болезней рыб и т. п.

Очень вредоносны микотоксикозы - заболевания человека и животных, связанные с отравлением пищевых продуктов и кормов токсинами (ядами) грибов. Употребление в пищу зерна, отравленного токсинами грибов фузариев, является причиной таких заболеваний людей, как септическая ангина и уровская болезнь (связанная с нарушением нормального роста костей у детей). Использование в 30-х годах для кормления лошадей сена и соломы, на которых развивался гриб Stachybotrys alternaas, вызвало массовое заболевание и большую гибель лошадей. Болезнь эта получила название стахиботриотоксикоз (по имени гриба - ее возбудителя).

Очень опасна вредоносная деятельность грибов в книгохранилищах и музеях. Л. А. Белякова указывает, что различных грибов, вредящих в книгохранилищах, насчитывают до 200 видов. Они способны в течение трех месяцев разрушить от 10 до 60% волокон бумаги. Известны случаи, когда в результате деятельности грибов прочность бумаги снижалась до 50 %. Все это может привести к разрушению весьма ценных книг.

Для борьбы с повреждением книг грибами проводят специальные мероприятия: организуют правильный режим хранения, используют дезинфицирующие вещества, которые входят в состав клея, и т. д.

Для борьбы с грибами, вредящими в музеях произведениям искусства, используют специальные химические средства, которыми обрабатывают как сами экспонаты, так и тару, в которой их перевозят и хранят.